水是一切生命的重要要素，对细胞的新陈代谢和细胞内外环境的平衡等具有十分重要的意义。现在学术界普遍认为，水进出细胞起主要作用的是细胞膜上存在的水孔蛋白。

水孔蛋白是转运水分的一种特异的蛋白通道，它广泛存在于原核细胞和真核细胞的细胞膜上(Agre et al., 1995)。水孔蛋白是在90年代初在红细胞膜上被发现的(Preston and Agre, 1991)，自此以后，有关水孔蛋白的结构以及其功能的研究取得了长足的进展。其中，Maurel等(1993)从拟南芥中分离得到了植物中的水孔蛋白，这是属于液泡膜上的水孔蛋白γ-TIP。其后，Kommerloher等(1994)运用拟南芥的根质膜内在总蛋白产生的多克隆抗血清免疫筛选拟南芥的cRNA文库时，得到了植物质膜内在蛋白。水孔蛋白的同源基因已经发现存在于细菌、酵母、动物以及植物中，并将其统称为水孔蛋白(Aquaporins, AQPs)。

水孔蛋白在植物细胞与其所在环境之间的水分进行高速和被动的运输时有促进作用，在植物一些逆境应答及生理过程中，起到了非常重要的调节作用(Eisenbarth and Weig, 2005)。水孔蛋白的发现，使得植物在水分运输和保持以及干旱胁迫等方面的研究取得了很大的研究进展。本文就植物水孔蛋白的结构及其在植物中的生理功能、活性调节等方面的研究进展作一介绍。

1水孔蛋白的跨膜分子结构
水孔蛋白属于MIPs亚家族通道蛋白，其分子量在23~30 kD之间。一级结构包含6个跨膜区段，并且有5个环相连，其中有2个胞内环(B, D)以及3个胞外环(A, C, E)，内环、外环分别位于膜的两侧(图1)。其中E环对外界环境敏感，能够激活水孔蛋白的功能；B环和E环为疏水性的环，其余3个为亲水性环。B环、E环各含有一段高度保守的氨基酸序列Asn-Pro-Ala，称为NPA盒，它们直接参与了运输水的通道的形成。同时B环和E环各形成半个跨膜螺旋(HB, HE)，参与了水孔蛋白的活性调控。水孔蛋白的二级构由α螺旋(大约占40%)和β片层及β转角(约占42%~43%)构成。水孔蛋白三级结构以四聚体形式存在，它的每一个单位都具备独立的水通道的功能。
 

图1 植物水孔蛋白的一级结构和跨膜结构模式; 其中包括6个跨膜区域(TM1–TM6), 并由5个环将其连接起来(A–E) (Chaumont et al., 2001)

2植物中水孔蛋白的分类
自从第一个水孔蛋白AQP1被发现并克隆以来，通过分子克隆发现的哺乳动物的AQP家族成员，已有13个(AQP0-AQP12) (冯学超和麻彤辉, 2005)。与动物水孔蛋白所不同的是，在植物体中，其基因不仅仅具有非常丰富的多样性，而且，植物的水孔蛋白基因还呈现极高的丰度。在物种中的分布的广泛性，以及在器官以及组织上的差异和亚细胞定位上的不同都体现出了这一明显特性。

到今天为止，众多的先驱研究者已经从拟南芥、烟草等很多种植物中，发现、分离并克隆出了水孔蛋白。通过对植物基因组的测序发现，拟南芥中存在38种不同的水孔蛋白基因，推测编码35种不同的水孔蛋白同源物，在玉米中有35种水孔蛋白基因，水稻中也有达到33种之多的水孔蛋白基因(Chaumont et al., 2001)。通过在蛋白数据库查询发现，水孔蛋白的蛋白同源物广泛存在于各种C3、C4代谢的植物，以及单子叶和双子叶植物中。蛋白同源性分析结果表明，它们同属于水孔蛋白(Higuchi et al., 1998)。

依据亚细胞的定位以及氨基酸序列同源性，Johansson等(1998)将植物水孔蛋白这个超家族划分为4个家族：液泡膜内在蛋白TIPs (tonoplast membrane intrinsic proteins)、质膜内在蛋白PIPs (plasma membrane intrinsic proteins)、小的基本膜内在蛋白SIPs (small basic intrinsic proteins)和类Nodulin26 (NOD26)膜内在蛋白NIPs (NOD26-like intrinsic proteins)。

液泡膜内在蛋白TIPs定位于液泡膜或液泡形成体上(如图2) (Chaumont et al., 2005)，可分为5个亚类：α-TIP、β-TIP、γ-TIP、δ-TIP和ε-TIP (Maurel, 1997)，这5个亚类分别存在于植物细胞不同类型的液泡膜上，而这5种液泡膜内在蛋白可以作为不同类型的液泡的标记(Jauh et al., 1999)。比如，在应用爪蟾卵母细胞体外检测时，液泡膜内在蛋白TIPs运输水分的能力很强，大约是质膜内在蛋白PIPs的100倍(Maurel, 1997)。

图2 植物细胞内水孔蛋白的种类及分布(Santoni et al., 2000)

质膜内在蛋白PIPs定位于原生质膜上(Marty, 1999)，根据其N端和C端的不同分为PIP1和PIP2 2个亚类。 PIP1相较于PIP2，N端较长，C端比较短，并且在其序列中都有相对应的保守氨基酸(Kammerloher et al., 1994)。比如，在拟南芥中，PIP1就聚集在质膜体上(于秋菊等, 2002)。

小的基本膜内在蛋白SIPs是植物水孔蛋白中的最小家族，其定位于内质网膜上。小的基本膜内在蛋白SIPs可分为SIP1和SIP2 2个亚类。有研究发现，在测量表达小的基本膜内在蛋白SIPs在酵母细胞膜囊泡的透水性时，SIP1表现出了一定的水通透性，但是SIP2却没有表现出相对的活性(Ishikawa et al., 2005)。NIPs中原始型的NOD26定位于细菌和植物的共生体膜(PBM) (Weaver et al., 1991) 上，并且在Lotus japonicus中的直向同源基因可能定位于PBM上(Guenther and Roberts., 2000)，其它成员在细胞上的定位现在尚不是十分清楚。

3植物水孔蛋白的选择通透性
水孔蛋白除了起到转运水分的作用外，还能允许多种中性的小分子通透。在爪蟾卵母细胞中，表达的PIP1水通透活性很低，甚至没有活性，但却能让甲醛、尿素和甘油等一些特殊的物质通过，液泡膜内在蛋白TIPs与其它植物水孔蛋白相比是最强的，能让甘油和尿素通过(隋海心和任罡, 2004)；而在在拟南芥的TIP中酵母突变体互补实验中，使液泡膜内在蛋白TIPs行使尿素通道蛋白的功能得到进一步的证明(Klebl et al., 2003)。还有研究表明，小麦和拟南芥的TIP也能通透NH⁴⁺/NH₃ (Loqué et al., 2005; Holm et al., 2005)。

除了通透水以外，一些NIPs也通透甘油(Wallace and Roberts, 2004)。Ishikawa等(2005)通过研究发现，在测量表达小的基本膜内在蛋白SIPs的酵母细胞膜囊泡的水通道活性时，SIP1表现出了水通透活性，但是在这种情况下，SIP2却没表现出活性。

4植物水孔蛋白的生理生化功能
4.1植物水孔蛋白在水分运输中起到的重要作用
水分在植物体内的跨膜运输过程中，水孔蛋白是通过减小水分在跨膜运输时所遇到的阻力，从而促进了水分在细胞内外的跨膜运输，促使水分在细胞间顺着水势梯度迁移的速率加快，这是水孔蛋白在细胞内各区域间的水分跨膜转移中的重要功能，同时，水孔蛋白也是水分进出细胞的主要途径，平衡了细胞内外的水势，比如，植物根部细胞细胞膜上的水孔蛋白可调节70%~90%流经根部的水。

植物根系吸收水分，经过凯氏带进入导管，维管系统保证了水分在植物体内的大量运输，茎、叶经由导管获得水分。在许多植物中，都发现了在维管束以及附近的组织中有水孔蛋白的表达，如拟南芥的PIP1b (Yamada et al., 1995)、冰草的PIP1 (Kaldenhoff et al., 1995)等。这表明：植物水孔蛋白可以加快水分运输，并且有利于水分进出维管束。这说明, 植物体内水分的转移有植物水孔蛋白的参与，并没有单独经由质外体这一途径。

4.2植物水孔蛋白的渗透调节作用
液泡膜内在蛋白存在于各种不同类型的细胞的液泡膜上，这使得许多植物细胞的液泡膜具有了高度的水分渗透性。例如，在烟草悬浮培养细胞中，其液泡膜的渗透性为原生质膜渗透性的100倍，这说明了在液泡膜上水分运输过程中水孔蛋白具有其它作用。植物细胞能够有效地利用其巨大的液泡空间来缓冲细胞质内的渗透波动，就是因为在液泡膜上能够进行几乎无限制的水分运输。通过这种方式，避免了细胞质的坍塌或者膨胀。当细胞间隙的某些因素引起细胞内的渗透发生突然变化时，其作用会更加明显(杨淑慎等, 2005)。也有研究发现，在拟南芥细胞中，原生质膜水孔蛋白聚集于质膜体上，质膜体突入到了液泡之中，这种情况，有可能有利于水分在液泡和质外体之间进行的交换，从而达到稳定细胞质的渗透波动的效果。因此，可以这样说，植物细胞中的水孔蛋白起到了很强的渗透调节功能。

4.3植物水孔蛋白在开花、气孔运动中的作用
拟南芥的AthH2基因表达产物可能参与了气孔运动，因为在子叶及幼叶气孔的保卫细胞及其表皮细胞中，活性很高。保卫细胞中被证实有水孔蛋白的存在，在蚕豆的其它部位中没有检测到，但是在蚕豆的保卫细胞中检测出有水孔蛋白BBAQ1。水孔蛋白也参与到了气孔的开闭运动过程之中，水孔蛋白抑制剂HgCl₂能够显著抑制在光的影响下气孔的开闭，但是这种抑制作用却能被β-巯基乙醇解除(Kaldenhoff et al., 1995)。

在种子萌发过程以及幼苗生长初期，α-TIP会消失，γ-TIP却开始大量积累(γ-TIP与幼苗初期细胞的伸长、生长有关)；在种子成熟的晚期，α-TIP开始大量表达。这说明，α-TIP与γ-TIP的表达具有时空特异性。在植物生殖器官中(如雌蕊, 花药等)也存在有水孔蛋白，它们与植物的生殖功能密切相关。例如，水孔蛋白起到了调节郁金香开花的功能，在低温时，水孔蛋白收到磷酸化的影响，会使郁金香花瓣闭合，而在温度恢复正常时，又会促使花瓣打开(Azad et al., 2004)。除此以外，水孔蛋白对水分的转运及对植物体吸收和运输硼元素有促进作用。因为硼是与生殖有关的重要矿质元素，植物对硼元素的顺利吸收有利于保证植物体的各种生殖过程顺利进行，而在这一过程之中，水孔蛋白对硼元素运输起到了很大的作用。

4.4植物水孔蛋白提高抗逆性的作用
水孔蛋白的活性受到植物体所处的各种逆境影响较大。水孔蛋白能够提高植物对干旱逆境的抗性，干旱会降低水孔蛋白的活性，这样可以保持植物体中的水分含量。当植物体的周围环境温度降低时，水孔蛋白的活性同样会降低，这种逆境会抑制水孔蛋白基因的表达，从而会提高植物在冷害逆境中的抗性。冻害时，玉米根系水孔蛋白促进植物体内水分运输，维持植物不至于结冻，提高抗性。同样，植物水孔蛋白与盐逆境也有一定的关系。

在生产实践中，通过对具有特异性水孔蛋白基因研究和筛选，并了解其特性，在生产实践中通过一定的措施，对植物水孔蛋白的表达及活性进行调解，提高植物的抗逆性，对作物实现稳产高产有一定的指导意义。

4.5植物水孔蛋白的其它生理功能
植物水孔蛋白在植物体中分布的广泛性是其重要功能的体现。有研究发现，水孔蛋白在植物的根、茎、叶、花、果实和种子中均有分布，植株体内的许多生理过程都有水孔蛋白的参与。

植物水孔蛋白能够维持木质部薄壁细胞与蒸腾流间的水势平衡(Netting, 2000)。当导管蒸腾流水势高于薄壁细胞时，水分会通过水孔蛋白的转运而储存于液泡中；当薄壁细胞的水势高于导管蒸腾流水势时，水孔蛋白又会将储存的水分转移到导管之中。水分就是通过水孔蛋白的运输来达到跨越薄壁细胞的质膜和液泡膜目的。

参与栓塞修复在栓塞的修复过程中，会有一层水膜仅覆盖在导管的管壁和纹孔场壁上，这会使得溶液的浓度高，水势低，当水孔蛋白被木质部薄壁细胞中细胞质高浓度的Ca²⁺激活后，水分就会从薄壁细胞流入到导管之中(Netting, 2000)。

总的来说，在细胞水平上，质膜内在蛋白PIP主要负责水分的吸收和外排，液泡膜内在蛋白TIP负责调节膨压，从而维持细胞的完整性(Fotiadis et al., 2001)。对整株植物来说，植物水孔蛋白的特异性分布，表示该区域发生了强烈的水分跨细胞流动(Otto and Kaldenhoff, 2000)。

5植物的水孔蛋白活性调节作用
植物水孔蛋白分为转录水平上的调节和转录后水平的调节这2种调节方式。在转录过程中，水孔蛋白的合成速度会受到影响，从而使水孔蛋白的活性受到调节。但是这种方法速度比较缓慢。这种调节方式受到植物体的生理生长因素的影响。在转录后水平的调控方面，主要包括水孔蛋白活性的门控机制和蛋白酶的降解。有研究表明，植物水孔蛋白的活性受门控机制的调控(Törnroth-Horsefield et al., 2006)。影响门控行为的因素可能包括：磷酸化、基因异源化、pH、Ca²⁺、糖基化、压力、溶质梯度等方面。

5.1植物水孔蛋白的磷酸化调控
磷酸化是第一个已知的能够直接影响水通道活性的修饰。目前，在菠菜叶的SoPIP2;1、大豆的根瘤GmNodulin26及菜豆种子的PvTIP3;1等方面，水孔蛋白中对磷酸化机制研究得比较透彻。在活体、离体以及卵母细胞系统中已经证实这些磷酸化作用。Maurel等(1995)通过对植物体中菠菜叶的质膜内在蛋白PIP2;1研究，结果表明，磷酸化分别发生在胞质环B的一个残基和C末端的一个残基上。当C末端上的残基磷酸化后，其水通透性会被大大提高。

植物在发育阶段以及环境因子变化都会影响植物水孔蛋白磷酸化的调控。有研究发现，检测菜豆种子的液泡膜内在蛋白TIP3;1磷酸化水平时，在种子发育过程中磷酸化水平会大大加强，但是在吸收时磷酸化效率降低了很多(Johnson and Chrispeels, 1992)。通过相关研究，Johansson等(1998)发现菠菜叶的质膜内在蛋白PIP2;1可能与控制叶片细胞水分的流出相关，当叶水势提高时，其在C末端的残基会加强磷酸化，而在缺少水分时降低。

5.2植物水孔蛋白的pH调控和Ca²⁺调控
植物体的水孔蛋白都会受到pH和Ca²⁺调控影响。Gerbeau等(2002)研究发现，在有自由的Ca²⁺或者低pH值条件下，拟南芥悬浮培养细胞的质膜对于水分的透性明显下降。胞质“酸毒症”会在因土壤的灌溉引起缺氧的时候经常观察得到，根细胞水渗透性的降低也会与此进行偶联反应。当表达拟南芥水孔蛋白的AtPIP2;1、At2PIP2;2、AtPIP2;3和AtPIP1;2的卵母细胞从pH 7.0的培养液移入pH 6.0条件下时，卵母细胞的水通道就会关闭。Tournaire-Roux等(2003)的研究表明，在pH值对水通道活性影响的相关反应，都有位于胞内D环上的His197残基参与，当胞内D环上的His197被丙氨酸残基置换时，就会大大降低胞质酸化对水通道活性的影响。也有研究表明，甜菜储藏根质膜水通道活性也受到胞质pH值和Ca²⁺的调控(Alleva et al., 2006)。

5.3植物水孔蛋白的糖基化调控
蛋白的糖基化也会影响到植物水孔蛋白的调控机制。早有研究报道，哺乳动物的AQP1和AQP2糖基化会影响蛋白的分泌途径和膜定位。Hendriks 等(2004)研究发现AQP2 糖基化会使其从高尔基复合体中离开到细胞质膜上。Vera-Estrella等(2004)通过对冰叶日中花的研究发现，糖基化参与了冰叶日中花TIP 的活性调控。

5.4植物水孔蛋白的渗透压和溶质梯度调控
高浓度渗透溶质控制水孔蛋白开关的机制可能是内聚力/张力模式(Ye et al., 2004)。有研究发现，渗压剂被排出通道从而引起通道孔内的张力，导致了蛋白会产生变形，并使通道关闭。高浓度渗透溶质抑制藻类细胞膜的水传导的现象也可以用内聚力/张力模式的理论进行解释(Steudle and Tyerman., 1983)。在其它几个不同的物种中也发现高盐分对膜的水通透性有相似的影响(Azaizeh et al., 1992)。

5.5植物水孔蛋白活性的其它因素的调节
水孔蛋白的活性、水分的代谢还会受到干旱、高盐、光质、低温及营养亏缺等这些因素的影响。例如，干旱逆境下，水孔蛋白活性减弱，从而减少胞内水分的流失，植物就可以有足够的时间来合成、积累各种物质，从而适应各种因素的胁迫影响。拟南芥水孔蛋白基因AthH2对光的调节有响应，白光和蓝光(400~550 nm)均可激活水孔蛋白基因的表达，但对红光没有响应。

有研究表明，植物水孔蛋白翻译后的加工还包括甲基化。在拟南芥根PIP2蛋白的N端检测到2个甲基化位点，但是甲基化并不影响PIP2固有的水分运转能力(Santoni et al., 2006)。

此外，重金属、营养元素、活性氧物质都被发现能够修饰水孔蛋白的活性(Clarkson et al., 2000)。Hg²⁺会作用于距离通道中孔最近的半胱氨酸残基从而对水孔蛋白产生影响。而重金属金或银的化合物作为一种对水孔蛋白功能有效的阻断剂，对水孔蛋白的抑制作用往往比Hg²⁺的作用更加明显(Niemietz and Tyerman., 2002)。

作者贡献
陈超完成文献的收集、选阅和文章初稿的写作；柳参奎负责文章的整体构思、修改、审阅和完善。

致谢
本研究由国家林业局948项目(2008-4-29)和黑龙江省杰出青年科学基金(JC200609)共同资助。作者感谢两位同行评审人提供的修改意见。

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